반대색 과정

요약

색 신호를 뇌로 보내기 전에 한 번 더 번역하는 단계다. 추상체 뒤의 세포들은 “빨강 대 초록”, “파랑 대 노랑”, “흰색 대 검정”처럼 짝을 지어, 한쪽 색이면 발화를 늘리고 반대쪽 색이면 줄인다. 그래서 “붉은 초록”은 한 번에 느낄 수 없고, 빨강을 오래 보면 초록 잔상이 남는다. 추상체 세 개(삼색 이론)를 부정하는 이론이 아니라 그 뒤를 잇는 단계다.

예시로 보기

두 종류의 반대색 세포가 파장에 따라 어떻게 발화하는지 비교하면 이렇다[판독불확실: 스파이크 밀도로 많다·적다를 읽음].

빛	B+Y− 세포	R+G− 세포
자극 없음	보통(자발 발화)	보통(자발 발화)
450 nm (파랑)	크게 늘어남	줄어듦
510 nm (초록)	늘어남	크게 줄어듦
580 nm (노랑)	크게 줄어듦	조금 늘어남
660 nm (빨강)	줄어듦	크게 늘어남

B+Y− 세포는 파랑에 흥분(+), 노랑에 억제(−)된다. 한 세포가 두 색을 “반대 방향의 발화”로 나눠 담는다.

이 반응은 M과 L 추상체 반응의 차이로 설명할 수 있다. 빛 1은 M 봉우리 근처라 M > L, 빛 2는 L 봉우리 근처라 L > M이다. 차이 \(L - M\)을 내는 세포는 빛 1에 음수(초록 쪽), 빛 2에 양수(빨강 쪽)를 낸다. 이런 세포를 “R+ G−”로 적는다.

정의

반대색 과정: 추상체 신호가 뇌로 가기 전에, 서로 반대인 색의 짝(빨강-초록, 파랑-노랑, 흰색-검정)을 한 세포가 흥분과 억제로 나눠 표현하는 단계.

배선은 회로 두 개로 나타낼 수 있다.

회로	흥분(+) 입력	억제(−) 입력	출력
회로 1	S 추상체	M과 L을 합친 세포	B+Y−
회로 2	M 추상체	L 추상체	G+R−

flowchart LR
  S["S 추상체"] -- "+" --> BY["B+Y− 세포"]
  M["M 추상체"] --> ML["M과 L을 합친 세포"]
  L["L 추상체"] --> ML
  ML -- "−" --> BY
  M -- "+" --> GR["G+R− 세포"]
  L -- "−" --> GR

M과 L 추상체는 두 회로에 모두 신호를 보낸다. 회로 1에서는 둘이 합쳐져 한편(노랑 쪽)이 되고, 회로 2에서는 서로 반대편에 선다.

M과 L이 함께 크면 노랑이므로, 회로 1은 “파랑 − 노랑”이다. 회로 2는 “초록 − 빨강”이다. 세포 중에는 B−W+, R+G−, B−Y+처럼 부호가 반대인 것도 있다. 같은 짝에 대해 두 극성의 세포가 모두 있다.

단순화한 식으로 쓰면 이렇다¹.

\[\text{RG} = r_L - r_M, \qquad \text{BY} = r_S - \tfrac{1}{2}(r_M + r_L), \qquad \text{밝기} \approx r_M + r_L\]

세 추상체 반응을 세 개의 “차이 신호”로 바꾸는 것이다. 흥분과 억제를 조합해 빼기를 만드는 구조는 흥분성과 억제성 시냅스, 측면 억제와 같다.

주황 선(RG)은 555 nm에서 0을 지나, 그보다 짧은 파장에는 음수(초록 쪽), 긴 파장에는 양수(빨강 쪽)를 낸다. 파랑 선(BY)은 약 488 nm에서 부호가 바뀐다. 두 선이 0을 지나는 자리가 달라서, 두 부호의 조합만으로도 파장대를 셋(약 488 nm 아래, 488~555 nm, 555 nm 위)으로 가를 수 있다².

graph LR
  L0["빛"] --> Rc["수용기<br/>(삼색: S, M, L)"] --> Oc["반대색 세포<br/>(R−G, B−Y, W−B)"] --> Br["뇌로"]
  Rc -. "설명" .-> CM["색 맞추기"]
  Oc -. "설명" .-> AF["잔상, 동시 대비"]

검증: 가우스 추상체 모형에서 빛 1(535 nm)의 \(L - M = -0.326\), 빛 2(575 nm)는 \(+0.326\). 회로 1은 450 nm에 \(+0.892\), 580 nm에 \(-0.800\) (실험으로 확인됨) — 19_opponent-process_verify.py

활용

잔상. 빨간 사각형을 30초쯤 보다가 흰 벽을 보면 초록빛 사각형이 보인다. 빨강을 오래 보는 동안 R+G− 세포가 지쳐(적응해) 반응이 약해진다. 흰 벽을 보면 균형이 초록 쪽으로 기울어 초록이 보인다. 초록·빨강·파랑·노랑 네 칸을 30초쯤 보다가 흰 곳을 보면, 칸마다 반대색으로 바뀐 잔상을 직접 볼 수 있다³.
색 공간. CIE Lab 색 공간은 밝기 \(L^*\)와 반대색 두 축 \(a^*\)(초록-빨강), \(b^*\)(파랑-노랑)로 색을 나타낸다. 반대색 과정을 좌표계로 옮긴 셈이다. 영상 압축에서 밝기와 색차를 나누는 YCbCr도 같은 발상이다⁴.

연결

선수: 삼색 이론 (앞 단계), 흥분성과 억제성 시냅스 (+와 −)
두 이론의 역할 나누기: 삼색 이론과 반대색 과정 비교

자주 하는 오해

“반대색 과정은 삼색 이론을 뒤집은 경쟁 이론이다”

틀렸다. 역사적으로 두 이론이 따로 주장되며 서로 다투었기 때문에 그렇게 배우기 쉽다. 지금은 두 단계로 본다. 추상체는 삼색 이론대로 세 종류이고, 그 신호를 추상체 뒤의 세포가 반대색 짝으로 바꾼다. 확인 방법: 위 두 단계 그림처럼 수용기 → 반대색 세포로 이어 놓으면 색 맞추기(수용기 단계)와 잔상(반대색 단계)이 함께 설명된다. 한 이론만으로는 둘 중 하나를 설명하지 못한다(삼색 이론과 반대색 과정 비교).

확인 문제

C1 반대색 과정의 세 짝을 쓰고, 두 단계 모형(수용기 → 반대색 세포)에서 각 단계가 설명하는 현상을 쓰라.

답: 빨강-초록, 파랑-노랑, 흰색-검정. 수용기 단계(삼색)는 색 맞추기를, 반대색 세포 단계는 잔상과 동시 대비를 설명한다.

C2 빛 1은 M 추상체 봉우리 근처(M > L), 빛 2는 L 추상체 봉우리 근처(L > M)다. \(L - M\)을 내는 반대색 세포의 출력 부호는 각각 무엇이고, 어떤 색 쪽 신호인가?

답: 빛 1: \(L - M < 0\), 초록 쪽. 빛 2: \(L - M > 0\), 빨강 쪽. 표기로는 R+ G−다.

C3 빨간 사각형을 오래 본 뒤 흰 벽을 보면 초록 잔상이 보이는 이유를 반대색 세포로 설명하라. 왜 “붉은 초록”이라는 색은 떠올릴 수 없는가?

답: 빨강을 오래 보는 동안 빨강-초록 세포의 빨강 쪽 반응이 적응해 약해진다. 흰 벽(빨강과 초록이 균형인 빛)을 보면 약해진 빨강 쪽 대신 초록 쪽으로 기운 신호가 나와 초록이 보인다. 한 세포가 빨강이면 발화를 늘리고 초록이면 줄이므로, 두 색을 동시에 “많이”로 표현할 방법이 없다.

반대색 신호의 식은 여러 교재가 쓰는 단순화이며 실제 가중치는 연구마다 다르다. ↩
19_opponent-process_plot.py로 그렸고, 그림에 쓴 값(가우스 추상체 모형에서 535 nm \(-0.326\), 575 nm \(+0.326\), 450 nm \(+0.892\), 580 nm \(-0.800\), 0을 지나는 곳 RG 555 nm·BY 약 488 nm)을 같은 코드로 확인했다. ↩
잔상의 적응 설명과 네 칸 그림의 용도는 표준 지각 교재의 설명에 따른 해석이다. ↩
CIELAB의 \(a^*\), \(b^*\) 축과 YCbCr의 밝기·색차 분리는 색채·영상 공학의 표준 내용이다. ↩