과녁 모양의 감지 구역을 가진 뉴런이다. 과녁 가운데에 자극이 오면 신나게 발화하고, 둘레에 오면 오히려 발화를 줄인다. 그래서 넓고 고른 자극에는 둔하고, 가운데와 둘레의 차이, 곧 경계나 작은 점에 민감하다. 가운데를 딱 채우는 크기의 자극에 가장 세게 반응한다.
예시로 보기
원숭이 팔의 피부 한 곳을 누르면 반응하는 뉴런이 있다. 이 뉴런에 영향을 주는 피부 구역이 그 뉴런의 수용장(receptive field)이다. 수용장의 가운데는 흥분성, 둘레는 억제성이다1.
같은 수용장에 크기가 다른 자극을 준다.
| 자극 | 덮는 곳 | 발화 |
|---|---|---|
| (a) | 가운데 안의 작은 점 | 늘어난다 |
| (b) | 가운데를 딱 채움 | 가장 많다 |
| (c) | 가운데 + 둘레 일부 | 줄어든다 |
| (d) | 가운데 + 둘레 전부 | 더 줄어든다 |
(b)에서 (d)로 갈수록 자극은 커지는데 반응은 작아진다. 둘레에 닿은 자극이 가운데의 흥분을 깎기 때문이다. 이것이 길항(antagonism), 곧 서로 반대로 작용해 효과를 줄이는 관계다.
뉴런의 수렴의 회로 3이 이 구조의 1차원판이다. 수용기 3~5가 가운데, 1·2·6·7이 둘레이고, 반응이 1 → 3 → 1 → 0으로 3~5를 딱 채울 때 가장 크다.
정의
흥분성 중심·억제성 주변 수용장을 가진 뉴런은, 가운데에 닿은 자극에 발화를 늘리고 둘레에 닿은 자극에 발화를 줄인다. 반응은 두 효과의 차이로 정해진다.
넓이로 셈하는 모형으로 쓰면 이렇다2. 가운데는 반지름 1인 원, 둘레는 반지름 1~2인 고리다.
\[r = \max\bigl(0,\ r_0 + g\,(S_{\text{중심}} - k\,S_{\text{주변}})\bigr)\]\(S_{\text{중심}}\)과 \(S_{\text{주변}}\)은 자극이 가운데와 둘레를 덮은 넓이, \(r_0\)는 자발 발화, \(g > 0\)은 민감도, \(k > 0\)은 둘레 억제의 세기다. 반지름 \(\rho\)인 둥근 자극을 가운데에 놓으면, \(\rho\)가 1이 될 때까지는 \(S_{\text{중심}}\)만 늘어 반응이 커진다. \(\rho\)가 1을 넘으면 \(S_{\text{주변}}\)만 늘어 반응이 작아진다. 그래서 \(k\)가 얼마든 반응은 \(\rho = 1\)에서 가장 크다.
네 곡선은 \(\rho = 1\)까지 한 줄로 겹쳐 오르다가, 둘레로 넘어가는 순간 꺾여 내려간다. \(k\)가 클수록 더 빨리 떨어지고, \(k = 1\)이면 \(\rho \approx 1.52\)에서 0에 닿는다3.
가운데와 둘레의 억제 총량이 같게 맞춰져 있으면(\(k \cdot 3\pi = \pi\), 곧 \(k = 1/3\)) 수용장 전체를 고르게 비출 때 반응은 자발 발화 그대로다. 빛의 경계가 수용장을 지나면 반응이 오르거나 내린다. 이 뉴런은 밝기 자체가 아니라 밝기의 차이를 보고한다.
신호·머신러닝·인공지능 관점
신호. 중심-주변 수용장은 공간 필터다. 가운데 +, 둘레 −, 합이 0인 1차원 수용장에 줄무늬 \(\cos(2\pi u x)\)를 비추면 반응 크기는
\[R(u) = \frac{2\sin(2\pi u)\,\bigl(1 - \cos(2\pi u)\bigr)}{\pi u}\]이다. \(R(0) = 0\)이라 고른 빛(공간 주파수 0)은 통과하지 못한다. 약 \(u = 0.29\) 사이클/단위에서 가장 크고, 촘촘한 줄무늬(\(u \ge 3\))에서는 최대의 20%도 안 된다. 너무 성기지도, 너무 촘촘하지도 않은 무늬만 통과시키는 대역 통과 필터다. 줄무늬 한 줄의 폭이 가운데 크기와 비슷할 때 가장 세게 반응한다는 뜻이다. 영상 처리에서는 가우스 두 개의 차(DoG)나 가우스의 라플라시안(LoG)이 같은 모양의 필터로, 경계 검출에 쓴다. 이런 필터는 공간 주파수와 합성곱으로 다룬다4.
큰 봉우리 뒤로 작은 봉우리가 줄지어 있다. 그 사이에는 \(u = 0.5, 1, 1.5, \dots\)처럼 \(u\)가 0.5 늘 때마다 반응이 0으로 떨어지는 자리가 있다3.
머신러닝. 합성곱 신경망은 이런 필터를 사람이 설계하지 않고 데이터로 배운다. 이미지 분류로 학습한 신경망의 첫 층 필터를 그려 보면, 방향이 있는 모서리 검출기와 색 얼룩 검출기가 저절로 나타난다. 시각계의 초기 단계가 하는 일과 비슷한 필터를 학습이 다시 찾아낸 셈이다5.
인공지능. Hubel과 Wiesel이 시각 피질에서 수용장이 계층적으로 쌓이는 구조를 밝혔고, Fukushima의 네오코그니트론(1980)이 이를 본떠 층을 쌓은 인공 신경망을 만들었다. 이것이 합성곱 신경망의 직접적인 조상이다5.
연결
- 선수: 흥분성과 억제성 시냅스, 뉴런의 수렴 (회로 3)
- 이런 수용장을 만드는 배선: 측면 억제
- 경계를 수식으로 잡는 다른 방법(1차 미분): 이미지 함수의 \(\nabla i\)(\(\nabla f\)는 편미분을 모은 벡터(그래디언트))
자주 하는 오해
틀렸다. 대부분의 감각에서 “많이 = 세게”가 맞아 보여서 그럴듯하다. 중심-주변 수용장에서는 자극이 가운데를 넘어 둘레까지 덮으면 반응이 오히려 줄어든다. 확인 방법: 위 예시의 (b)와 (d)를 비교하면 더 큰 자극 (d)에서 발화가 훨씬 적다.
확인 문제
C1 수용장을 정의하고, 흥분성 중심·억제성 주변 수용장이 가운데와 둘레의 자극에 각각 어떻게 반응하는지 쓰라.
답: 수용장은 그 뉴런의 발화에 영향을 주는 수용기 영역(피부나 망막의 구역)이다. 가운데에 자극이 오면 발화가 늘고, 둘레에 오면 발화가 준다. 둘 다 오면 서로 깎는다(길항).
C2 같은 수용장에 (a) 가운데 안의 작은 점 (b) 가운데를 딱 채우는 원 (c) 가운데와 둘레 일부를 덮는 원 (d) 수용장 전체를 덮는 원을 비춘다. 발화가 가장 많은 것과, (b)에서 (d)로 갈 때의 변화를 쓰라.
답: (b)가 가장 많다. (b) → (c) → (d)로 자극이 커질수록 둘레의 억제가 더해져 발화가 줄어든다.
흔한 오답: (d)가 가장 크다고 쓴다. 가장 큰 자극이 가장 센 반응을 만들지 않는다.
C3 뉴런 수렴의 회로 3(수용기 1~7, A·C가 B에 억제성으로 연결)에서 무엇이 수용장의 “가운데”와 “둘레”에 해당하는가? 회로 3의 반응 1, 3, 1, 0은 수용장의 어떤 성질을 보여 주는가?
답: 수용기 3·4·5가 가운데(흥분성), A·C를 거치는 1·2·6·7이 둘레(억제성)다. 반응이 3~5 자극에서 가장 크고 더 넓어지면 작아지는 것은 “가운데를 딱 채울 때 최대”라는 중심-주변 수용장의 성질이다.
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가운데가 억제성이고 둘레가 흥분성인 반대 모양의 뉴런도 있다. ↩
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(a)와 (c)의 크기 순서는 \(k\)에 따라 달라지므로 모형에서 주장하지 않는다. ↩
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10_center-surround_plot.py로 그렸고, 그림에 쓴 값(\(r_0 = 10\), \(g = 10\), \(k = 0.2, 1/3, 0.5, 1\)에서 최대가 \(\rho = 1\), \(k = 1\)일 때 0이 되는 \(\rho = \sqrt{2 + 1/\pi} \approx 1.52\), 줄무늬 반응의 최대 \(u \approx 0.287\), \(u = 0.5, 1, 1.5, 2\)에서 반응 0, \(u \ge 3\)에서 최대의 20% 미만)을 같은 코드로 확인했다. ↩ ↩2
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1차원 줄무늬 응답 공식은 가중치 함수 \(w(x)\)(가운데 +1, 둘레 −1)와 \(\cos(2\pi ux)\)의 적분에서 나온다. \(\int_{-1}^{1}\cos(2\pi ux)\,dx - 2\int_{1}^{2}\cos(2\pi ux)\,dx = \frac{2\sin 2\pi u - \sin 4\pi u}{\pi u}\)이고, \(\sin 4\pi u = 2\sin 2\pi u\cos 2\pi u\)로 정리했다. DoG·LoG 필터는 Marr와 Hildreth(1980)의 경계 검출 이론에서 널리 알려졌다. ↩
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학습된 첫 층 필터의 모양은 Krizhevsky, Sutskever & Hinton(2012, AlexNet) 논문의 그림 등에서 보고되었다. Hubel & Wiesel(1959~1962)의 수용장 연구와 Fukushima(1980)의 네오코그니트론은 신경망 교과서의 표준 역사다. ↩ ↩2